СЕМЕЙСТВО ОЛЕНЕВЫХ CERVIDAE GRAY, 1821

 

Плотнорогие животные мелких, средних, реже крупных размеров. Длина тела 90-310 см, высота в холке 35-233 см. Масса 7-825 кг. Тело стройное с длинными ногами.

У большинства представителей (за исключением Moschus) самцы имеют рога (у Rangifer рога имеют и самки). В развитом состоянии рога представляют костные, обычно ветвящиеся образования, сидящие на особых выростах (апофизах) лобных костей. Рога один раз в году сбрасываются и отрастают вновь. Растущий рог последовательно проходит стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Снаружи в период роста рога покрыты кожей с короткими волосами: на этой стадии их называют пантами. После окостенения рогов кожа на них отмирает и спадает. В основании рога находится поясок («розетка») с неровной поверхностью, по которому происходит будущая резорбция кости и отпадение рога.

Окраска взрослых особей обычно однотонная, темная, иногда со светлыми пятнами. У примитивных форм и у новорожденных большинства видов оленей окраска пятнистая. У северного оленя и молодых окраска одноцветная. У многих оленей на задней стороне ляжек расположено светлое пятно - «зеркало».

Волосяной покров плотно прилегает к телу. Структура и длина волос на голове и туловище различны. Для волос характерен мощно развитый сердцевинный воздухоносный слой. У самцов нередко образуется грива. Линяют в основном два раза в год. В кожном покрове имеются разнообразные специфические железы: предглазничные, межпальцевые, плюсневые, хвостовые и др. Сосков обычно 2 пары.

Пальцев четыре, реже два. Боковые пальцы (II и V) четырехпалой конечности сильно уменьшены и при ходьбе по твердому грунту не касаются его (исключение составляет северный олень). Боковые пальцы с небольшими копытами.

Зубная формула: i -0/3 с -0-1/1 p 2-3/2-3 m-3/3 = 32-34.

Желудок сложный, четырехкамерный. Желчный пузырь отсутствует. Все представители семейства служат объектами охоты: от них получают мясо, кожу и сырье для фармацевтической промышленности.

 

Род кабарог - Moschus Linnaeus, 1758

Морфологически и кариологически современная кабарга представляет собой наиболее обособленную от оленей группу жвачных. Некоторые авторы (Приходько, 2003 и др.) на основании сочетания у кабарги примитивных черт оленьков и прогрессивных признаков оленей относят её к ранее выделенному семейству карбарговые Moschidae Grau, 1821.

В роде единственный вид: кабарга - М. moschiferus Linnaeus, 1758. Длина тела взрослых животных 84-102 см, высота в холке 58-67 см, высота в крестце 72-80 см. Масса 7,5-15, в среднем 12 кг. Хвост короткий, скрыт волосами. Длина хвоста не превышает 4 см. С развитием маркировочного поведения у 2-3-летних самцов он утолщается и оголяется при потираниях о растения. Он покрыт маслянистым секретом.

Задние конечности длиннее передних, поэтому задняя часть животного значительно выше передней (рис. ). Конечности четырехпалые с развитыми боковыми пальцами, копыта которых достигают основания копыт средних пальцев. У стоящего животного они касаются почвы.

Голова относительно небольшая, с большими глазами. Рогов нет. У самцов сильно развиты верхние клыки, выступающие из-под верхней губы и направленные вниз, они достигают 5-7 см в длину; у самок они небольшие и за пределы губы не выступают. На конце морды расположено большое голое поле, окружающее ноздри. Уши длинные, до 11 см, широкие с округлыми вершинами. У основания ушные раковины снабжены мускулатурой, способной поворачивать уши на 180˚.

Волосы (остевые, пуховые) короткие, грубоватые и волнистые, неплотно прилегают к телу. Пуховых волос мало. Зимой в остевых сильно развит сердцевинный слой. Линяет один раз в год.

Общая окраска туловища взрослых однотонная от серо-золотистой до черно-коричневой. Для детенышей и годовиков по спине и бокам характерна яркая пятнистость. Обычно пятна расположены продольными рядами на боках. У некоторых самок пятнистость сохраняется до 5 лет. По нижней стороне головы и шеи к ногам тянутся две белые полосы. Брюхо светло-бурое или сероватое.

На теле кабарги имеется целый комплекс специфических кожных желез: железы крайней плоти, препуциальная, хвостовая, носовая, голенные, циркуманальная и межпальцевые, выделения которых являются источниками химических сигналов. Потовые и сальные железы отсутствуют. На наружной стороне бедра имеются небольшие железы. Подхвостная железа, внешне видимая как продолговатые складки на хвосте, выделяет пахучий секрет с козлиным запахом. Наряду с мочой и экскрементами пахучие выделения используются при маркировке участка обитания.

У взрослых самцов между пупком и препуцием ресположена мускусная железа - это мешотчатое образование размером 3х6 см, со студневидным, резко пахнущим секретом. Имеет два протока: на поверхность живота и в полость препуция. Связана с половой функцией, т.к. есть только у самцов. Другое значение - маркировка территории. Секрет появляется в возрасте 4-5 месяцев. Вес мускуса 15-30 г, в среднем 20 граммов. В период гона часть его расходуется и восстанавливается через 2-3 месяца. В Китае и Индии кабаргу разводят на специализированных фермах для получения мускуса, используемого в тибетской медицине и парфюмерии.

Количество хромосом 2n = 58. Молочная железа с 2 сосками. Желчный пузырь имеется.

Зубная формула: i -0/3 с -0-1/1 р -3/3 m -3/3 = 34.

Распространена в Восточной и Средней Сибири к западу до Енисея и Алтая; на севере доходит до лесотундры; встречается на Сахалине (карта 95). На Чукотке и Камчатке отсутствует. На юге ареал выходит в горные системы Восточной и Центральной Азии, включая Индостан. В России выделяют 4 подвида.

1. Сибирская кабарга. Относительно крупная форма. Окраска темно-коричневая. Основания волос белые. Алтай, Саяны, Восточная Сибирь (от Енисея до р. Лены, включая Алданское и Становое нагорье), Забайкалье.

2. Верхоянская кабарга. Наиболее крупная форма. Окраска буровато-коричневая с рыжеватым оттенком. Верхоянский хребет и хребет Черского (от р. Лены до верховьев р. Колымы).

3. Дальневосточная кабарга. Несколько меньше предыдущих форм. Окраска более темная, чем у предыдущей формы, шоколадно-коричневая, хорошо выражена пятнистость. Основания волос сероватые. Уссурийский край и Амур до р. Зея.

Сахалинская кабарга. Относительно мелкая форма. Окраска буровато-коричневая с развитой пятнистостью. Остров Сахалин.

Местообитаниякабарги - горная тайга с большим количеством скалистых мест и каменистых россыпей. Животные населяют преимущественно средний пояс гор, а на севере ареала – нижний пояс гор по приречным долинам, заросшим как хвойными, смешанными и лиственными лесами, так и кустарниковой растительностью с хорошо выраженной морфоструктурой рельефа – скалами, крутыми склонами. На открытые вершины и гольцы выходит очень редко. В равнинной заболоченной тайге она не встречается.

Участок обитания.На значительном протяжении ареала кабарга ведет более или менее оседлый образ жизни, а там, где сезонные кочевки имеют место, их пространственный размах не превышает 1-5 км. Кабарга - круглогодично территориальный вид. Животные строго придерживаются своего индивидуального участка размером 200-300 га. Самцы регулярно патрулируют отдельные зоны семейного участка. Соседние территории обычно незначительно перекрываются. Зимой активно охраняемая территория уменьшается, образуются «гонные участки», звери концентрируются в отдельных кормных зонах семейного участка. Весной охраняемая территория расширяется за счет периферии семейного участка.

После гона ведут себя особо оседло («становятся на стойбу»). Самцы «стоят» по малодоступным скалистым местам, самки и молодые держатся на участках с более ровным рельефом. Кабарга охотно пользуется одними и теми же переходами, в результате чего возникают постоянные тропы. Зимой набивание троп облегчает движение по рыхлому снегу.

Помимо троп, следов и лежек присутствие кабарги также выдают своеобразные «уборные» - скопление большого числа экскрементов в одном месте, что очень характерно для этого оленя. Экскременты очень мелкие - 0,7-0,8х0,4 см. Экскременты самца имеют резкий «козлиный» запах.

Кабарга, как правило, держится одиночками или группами не больше 2-3 голов (взрослая самка с молодыми), и участки обитания этого вида более обособленны, чем у других копытных. Однако к местам подкормки лишайниками, специально выкладывавшимися для кабарги, ходили многие особи, и некоторые из них за 5-7 км.

В заповеднике «Столбы» зимой в пихтовом лесу средняя длина суточного хода кабарги оказалось равной 3,8 км, в менее богатых лишайниками сосняках - 4,3 км. На Алтае суточный ход кабарги по снегу составлял примерно 4-5 км. Уходя от преследования, кабарга обычно кружит в пределах своего участка.

Активность.Деятельна преимущественно в утренние и вечерние часы. Передвигаются обычно прыжками, легко преодолевая труднопроходимые для других зверей тайги скалистые участки. Глубокий снег стесняет передвижение кабарги, однако, не в такой степени, как косули, оленя, барана, козла. У кабарги лучше развито зрение, затем слух, а обоняние слабое. Важное значение имеют звуковые сигналы: предупреждающий - чуфиканье-свист; при преследовании соперника при испуге - визг и др. Побежка напоминает заячью.

Питание.Состав кормов кабарги в разных точках ареала существенно варьирует: от 19 до 77 видов растений. Летом питается преимущественно травянистой растительностью, ветками кустов и деревьев. Летом питание кабарги значительно разнообразнее, чем зимой. Зимой кормится главным образом лишайниками, кроме того, она поедает хвою, молодые ветки и засохшие листья. Охотно поедает шляпочные грибы: маслята, подберезовики, грузди и др. Иногда кабарге удается использовать грибы, запасенные белкой в развилках сучков. Состав пищи и высокий процент её переваримости свидетельствуют о том, что в основном она поедает концентрированные корма. Зверь почти никогда не поедает всё растение полностью, поэтому поеди кабарги малозаметны.

Хвою и древесные лишайники кабарга достает не только с деревьев (до высоты около 1,5 м), вставая для этого на задние ноги, дно также использует ветровал, сбитые ветром сухие ветки, иногда посещает лесосеки. Корм из-под снега кабарга раскапывает лишь в том случае, если снежный покров не выше 20-30 см.

Размножение.Как в природе, так и в неволе физиологическая зрелость у самок наступает в 8-9-месячном возрасте. Но основная часть самок участвует в размножении на втором году жизни. Самцы половой зрелости достигают на втором году жизни. Способность к размножению сохраняется до 10-13, редко до 17-летнего возраста.

Гон проходит растянуто в период с ноября по начало января и продолжается в целом от 3 до 4 недель. Наиболее поздние сроки спаривания у самок-сеголеток. Гон кабарги на среднем Сихотэ-Алине происходит с начала ноября до начала декабря, т. е. почти на месяц раньше, чем на Алтае. В заповеднике «Столбы» гон кабарги продолжается весь ноябрь и большую часть декабря.

Стадность совершенно не свойственна кабарге, но в период гона встречаются группы взрослых животных по 3-4, а в очень редких случаях и до 5-7 голов (2 самца и 3 самки, 3 самца и 4 самки и т. д.). Молодые держатся отдельно. Самец может покрыть несколько самок. Нередко за одной самкой гоняется несколько самцов. То есть основным типом половых отношений у кабарги является промискуитет с элементами моногамии. Более сильный самец старается отогнать слабейших, однако клыков в ход, как правило, не пускает. Самцы издают негромкие верещащие (по другим источникам «чуфыкающие») звуки. Места гона кабарги можно узнать по характерным «утолокам» - частым следам на земле и истоптанной траве. У самцов в период гона обильно выделяется мускус и другие феромоны. Запах мускуса, других пахучих желез и мочи, звуки, визуальные раздражители оказывают стимулирующее влияние на половое поведение кабарги и индуцируют эструс самок. По окончании гона, на Алтае в начале января, группы кабарог распадаются.

Беременность кабарги продолжается 182-194, в среднем 187 дней. Самка приносит 2, реже 1 и еще реже 3 молодых.

Рост и развитие.Молодые долго беспомощны, и самка вплоть до конца июля-начала августа не водит их за собой, а прячет и в случае опасности старается отвести врага. Кормление молоком продолжается около 4 месяцев, до конца августа - начала сентября. Жирность молока достигает 19%. В возрасте 15-19 дней малыши могут потреблять растительную пищу. Молодые начинают самостоятельную жизнь с осени, иногда только с весны следующего года.

Новорожденный весит от 300 до 500 г, редко больше. В возрасте 3 месяцев имеют вес 4-4,5 кг, а к 5 месяцам - 6-7 кг. Секрет в мускусной железе самцов появляется в возрасте 4-5 месяцев. На втором году происходит смена молочных зубов. К концу этого года у самцов молочные клыки сменяются постоянными; у трехлетних самцов их длина нередко превышает 60 мм и они все более загибаются.

Линька ювенального волоса происходит в возрасте от 3 до 5 мес., после чего молодые по окраске мало отличаются от взрослых. К полутора годам окраска становится такой же, как у взрослых. Осенней линьки у кабарги нет.

Кабарга линяет чрезвычайно медленно: с середины февраля - начала марта до октября - начала ноября. Весной наиболее интенсивно выпадает пуховой волос и шерсть животных сильно редеет. Линька начинается с конечностей и головы, потом линяют живот и бока, позже всего круп. Новый волос растет медленно, и на спине почти все лето его прикрывает чепрак из старых сильно выгоревших волос грязно-желтого цвета. У беременных самок начало линьки несколько запаздывает.

Враги, болезни, конкуренты. Из хищников кабарга повсеместно сильно страдает от рыси, росомаха, а в горах Сихотэ-Алиня также от харзы, волка, бурого медведя. Редкие тигр и леопард причиняют ей значительно меньший урон. На молодых нападает лисица, соболь, беркут, орлан-белохвост, филин.

Слабыми пищевыми конкурентами являются сибирская косуля, благородный олень и лось, поскольку они имеют существенное расхождение по трофическим нишам.

Видовой состав паразитов кабарги обширен: клещи, блохи, власоеды, пухоеды и оленьи кровососки. Из эндопаразитов на кабарге зарегистрировано 20 видов из 16 родов 9 семейств. Многие из них общие с совместно обитающими другими жвачными.

Болезни кабарги слабо изучены. Из протозойных отмечен кокцидиоз, саркоцитоз, листориоз и хламидоз. Болеют и инфекционными болезнями - туберкулезом, некробациллезом, пастереллезом. Из общих незаразных болезней известны катаральный ринит, пневмония, гастроэнтерит, катар желудочно-кишечного тракта, запоры, артрит, рахитос и др. Кабарге сильно досаждают комары, мошки и другие насекомые. Под кожей уссурийской кабарги находили почти до 2000 личинок Pavlovskiomyia inexpectata - паразита из группы двукрылых. Такие кабарги сильно истощены, и летом их спина, шея, лопатки и круп представляли собой сплошную язву (Абрамов, 1954).

Промысловое значение кабарги невелико. Мех ее малоценный и непрочный, в продажу обычно не поступает, а используется охотниками для собственных нужд. Наиболее ценен мускус, который применяется в парфюмерном производстве. В России разработана технология разведения кабарги в неволе. В Китае и Индии созданы каборожьи фермы, где у каборожек периодически «выдаивают» мускус.

Браконьерство подстрекается ажиотажным спросом со стороны фармацевтов восточной медицины на кабарожий мускус.

Как считают специалисты WWF, из России ежегодно вывозится около 0,5 т кабарожьей струи, что соответствует 17-20 тысячам «струйников»-самцов или 50-60 тысячам особей общей браконьерской добычи. Квота добычи в современный период - 3500. Даже если учесть, что в России нелегально добывается 50-60 тыс. особей, что составляет половину официальной численности (126,6 тыс.), следовательно, всё население кабарги эксплуатируется на пределе возможности популяции. Ресурсы во многих местах подорваны перепромыслом. При налаженной охране и неистощительном использовании поголовье кабарги в России может быть не менее 300-400 тыс. голов. Сахалинская кабарга внесена в Красную книгу России.

Полевые признаки.Побежка и расположение отпечатка следа сходны с заячьей.На ровном месте прыжки 2,5-4 м; у идущей по снегу длина шага 25-30 см. Помимо троп, следов и лежек присутствие кабарги выдают «уборные» – скопления большого числа мелких экскрементов, удлиненных, с коническими концами округлых «орешков» (размером 0,7-0,8 х,0,4 см) в одном месте и имеющих резкий «козлиный» запах. Обычный крик – слабое «чуфыканье».

Род косули - Capreolus Gray, 1821

Размеры мелкие. Длина тела в разных популяциях107-144 см, длина хвоста 1-2 см, высота в холке 66-94 см. Масса 21-49 кг. Уши длинные (13-16 см) и широкие. Телосложение стройное, шея длинная, грива отсутствует. Ноги тонкие и высокие, задние конечности немного длиннее передних. Хвост короткий (2-4 см), скрыт в волосах.

Голова небольшая. Безволосое чёрное пятно на конце морды большое; на нижней губе темное пятно. Рога относительно небольшие (в среднем 13-33 см, размах 8-26 см); их стволы почти прямые, округлые в сечении, без надглазничного отростка. Обычно ствол рога на вершине разделяется на три отростка (изредка 4-6-отростковые): один направлен вперед («средний» отросток), один вверх (конец ствола) и один назад («задний» отросток). Ствол рога от самого основания имеет большое число выступов и бугорков. В норме рога имеют только самцы. Рога сбрасывают осенью, рост новых начинается вскоре после сбрасывания.

Окраска волосяного покрова одноцветная, летом рыжая с более светлым брюхом, а зимой серая с радужными оттенками от бурого до рыжеватого. Околохвостовое «зеркало» большое, ярко-белое зимой, летом заметно меньше или отсутствует. Новорожденные телята пятнистые. Половых различий в окраске нет. Линьки две – весной и осенью.

Предглазничные железы маленькие. Межпальцевые железы сильнее развиты на задних конечностях. Метатарзальные расположены на внешней стороне задних конечностей. Железистые комплексы в коже дистальных отделов плюсны и пясти. У самцов летом сильно увеличены сальные и потовые железы головы, шеи и передней части туловища. Сосков 2 пары. Диплоидный набор хромосом 2n=70-84. Кариотип сибирской косули содержит добавочные В-хромосомы.

Косули – ограниченные полигамы. Единственные парнокопытные с латентным периодом беременности. Характерна резко выраженная территориальность в репродуктивный период. Продолжительность жизни в природе 10-15 лет.

Зубная формула: i -0/3 с -0/1р -3/3 m -3/3 = 32.

Верхние клыки, как правило, отсутствуют (иногда бывают у молодых самцов). В России обитают 2 хорошо выраженных вида.

Европейская косуля - С. capreolus L. - монофилитический вид. Один из самых мелких видов оленевых (рис. ): длина тела (с хвостом) 108-126 см, высота в холке 66-81 см, масса от 21 до 32 кг (максимум – 41 кг). Половой диморфизм в размерах выражен слабо. Рога слабые, узко расставленные и лишь слегка шишковатые; длина их 17-26 см. Довольно часто встречаются уродливые и искривленные рога, иногда – у самок. В кариотипе 70 хромосом.

Распространена от Волги на запад (карта 96)), в Крыму, на побережье Черного моря, на Северном Кавказе, в Закавказье.

Сибирская косуля - С. pygargus Pall. Выделяют 2 подвида: дальневосточный и тяньшанский. Крупнее, чем европейская (рис. ): высота в плечах 82-94 см, длина тела 128-144 см, масса в среднем 35-49 кг (как исключение – 60 кг). Рога мощные, длина их от 28 до 48 см, широко расставленные и сильно шишковатые (длина «жемчужин» до 6 см). Число отростков нередко 4-6, в исключительных случаях встречаются уплощенные, как у лани, небольшие «лопаты». Зеркало большое и белое. На горле у многих особей 1-3 белесых пятна. Кириотип, помимо 70 хромосом, содержит 1-14 добавочных В-хромосом.

Распространена на восток от Волги до Приморского края (карта 97), в Северо-Восточном Китае, Корее.

Ареал косули за последнее столетие претерпел значительные изменения. К началу ХХ века во многих районах она была истреблена и ареал ее носил спорадичный характер. Во второй половине ХХ века в результате охраны, отчасти интродукции, численность косули заметно увеличилась и ареал ее расширился. Местами отмечается быстрое расселение на север. В европейской части страны она доходит на север до С.-Петербурга. В среднем течении правобережной Волги и левобережья Дона находится зона взаимного перекрывания ареалов европейской и сибирской косули и гибридизации этих видов.

Ареал европейской косули практически сплошной, у сибирской – носит очаговый характер, что обусловлено неоднородностью ландшафтов и сочетанием неблагоприятных факторов среды.

Типичные местообитания косулив равнинныхместностях - участки разреженного леса, перемежающегося с открытыми пространствами: полями и высокотравными лугами. Будучи в основном лесостепным видом, она избегает глухую тайгу и предпочитает закустаренные угодья с богатой растительностью, с ручьями или небольшими речками. В лесостепной полосе держится в отдельных лесных массивах, в колках. Чистых степей определенно избегает, и если и встречается в степной полосе, то в долинах рек, в зарослях кустарников или тростника. В открытых степных и полевых ландшафтах, где нет укрытий, звери не живут даже при обилии пищи.

Относительно объективным показателем благоприятности биотопов может быть плотность населения зверей, что в свою очередь служит показателем ёмкости угодий. В лиственных и смешанных лесах плотность достигает 13-18 особей на 100 га; в лиственных с преобладанием хвойных - 10-15; в хвойных – от 2 до 6 особей. Максимальные плотности в 40-60 особей на 100 га отмечаются сезонно на небольших площадях. С севера на юг плотность увеличивается: в южной тайге не превышает 0,1 особи на 100 га, в зоне смешанных и лиственных лесов – 3-6; в широколиственных лесах и лесостепи – 5-12 особей. В открытых полях не превышает 1 особи, а при наличии укрытий может достигать 20 особей на 100 га.

В горных местностях избегает открытых склонов и скал, но вверх заходит до пределов лесной растительности до высоты 3000 м над уровнем моря. Косули концентрируются там, где меньше снега и доступнее корма. Избегают пустынь, горных тундр и темнохвойных лесов.

Повсеместно избегает многоснежных районов, поскольку нагрузка на след у них составляет 300-360 г на 1 см² опорной площади конечностей, что больше, чем у других видов оленевых. Испытывая затруднения при движении по снегу, косули часто пользуются своими тропами и тропами других копытных, выходят на дороги.

Не встречается там, где снег лежит 140-150 дней году и глубина его превышает 40 см (для европейской косули) и, соответственно, 230-240 дней и 50 см (для сибирской косули). На севере граница ареала пульсирует по сезонам: летние стации находятся севернее, зимние – южнее, а в горах летние выше, чем зимой, что связано с сезонными миграциями. Сибирская косуля более приспособлена к суровым климатическим условиям и живет в областях, где зимой температура достигает –60ºС (Якутия), а летом +40ºС.

Участок обитания.Весной, после таяния снега, взрослые самцы из года в год занимают одни и те же территории (нередко остаются на ней в течение всей жизни), которые маркируют запахово-оптическими метками. Границы участка поддерживаются в основном избеганием заходов на чужую территорию. Площадь участка молодого самца-эмигранта в летнее время составляет 1000-2000 га. Размер родового участка взрослой самки, где она из года в год живет одиночно 3-4 недели, занимает 1-7 га, активно защищает его от других самок, и от 7 до 180 га - в конце летнего сезона. Размер территории самцов обычно обратно пропорционален плотности населения в популяции и составляет от 2 до 200 га. При умеренной плотности соседние участки не перекрываются или перекрываются незначительно.

Зимой участки обитания отдельных особей и разных групп существенно перекрываются, меняют свою конфигурацию и размер, что обусловлено меняющейся толщиной снега и кормностью территории. У европейской косули участок обитания зимой может увеличиться или уменьшиться. У сибирской, как правило, увеличивается.

Стадность косуль ярче выражена зимой и осенью. Она пропорциональна осенней численности зверей и наличию снега зимой. В летний период большинство животных ведет одиночный и семейный образ жизни, в зимний – преимущественно семейно-групповой и стадный. Одиночки и стада косуль в течение зимы живут в пределах района площадью 1-6 км².

В отличие от некоторых других оленей косули не образуют больших стад. Зимой косули живут небольшими табунами (в среднем по России по 3,9 особи), а летом одиночных особей до 60-90%. Летние группы представлены самкой с детенышами либо самкой с самцом в период гона. Зимой смешанные группы из 4 и более особей формируются из 2-3 нередко родственных семей. Члены одной семьи обычно держатся вместе на протяжении всей зимы. Иногда в январе-апреле группы состоят исключительно из взрослых самцов. Состав стада даже на протяжении 1-2 месяцев не остается постоянным; группы более чем в 10-15 голов особенно легко распадаются. В больших группах постоянно происходит смена особей. Большие группы чаще всего образуются на участках кормежки в момент опасности.

Структура оседлой популяции косуль (одиночки – семьи – группы – стада) характерна для всего зимнего периода. Семья косуль служит ядром большинства группировок. Взрослые самки-матери в 86% случаев являются лидерами (вожаками) групп.

В открытых биотопах группировки обычно больше, чем в лесу, и нередко достигают 100 и более особей. В особенно многоснежные годы происходит снижение стадности. Таким образом, стадность косуль выше всего осенью и затем зимой; в известной мере она прямо пропорциональна общей численности косуль, а также степени снежности отдельных зим.

Активность.Летом косули держатся поодиночке и на кормежку выходят почти всегда вечером, а также ночью, но с перерывами. На лежку уходят рано утром. Днем в жару отдыхают и заняты жвачкой, нередко лежат в густой траве, папоротниках, кустах или в буреломе, и в это время суток едят траву или листья лишь поблизости от лежек и обычно в небольшом количестве. В пасмурную и прохладную погоду нередко кормятся и днем. От кровососущих насекомых ищут убежище в каменистых редколесьях, на берегах озер, обдуваемых ветром, а также в густой растительности.

Зимой косули жируют в любые часы суток и ложатся на отдых после насыщения. Там, где косуль часто тревожат охотники, днем звери лежат, по необходимости скрываясь в более глухих участках леса, лощинах и т. п., а на ночь выходят кормиться в болотистые долины рек (Алтай) и т.п. Во время буранов уходят в лесную чащу.

Самцы «лают» при тревоге. Косули совершают прыжки в высоту до 2-2,5 м и в длину до 8 м. В жару иногда купаются в воде, хорошо плавают. Имеют хорошее обоняние и слух. При обнаружении опасности зрение имеет меньшее значение, чем обоняние и слух. При выборе нужного корма руководствуются обонянием и вкусом.

Кочевки.Существуют оседлые и сезонно мигрирующие популяции. Известны сезонные миграции косуль. В горных районах звери к зиме спускаются в малоснежные зоны; весной начинают подниматься в горы в поисках более привольных и спокойных пастбищ. Так, на Кавказе летом косули заходят вверх до высоты 2000 м. Зимой же они держатся главным образом в дубовых и смешанных лесах не выше 1000 м.

Периодические перекочевки бывают также и в равнинных областях. Осенью косули уходят в менее снежные районы. Структура мигрирующих группировок почти такая же, как и у оседлых. Нередко при осенней миграции формируются группы, состоящие из взрослых самцов (15% групп), что отличается от оседлых стад, где «самцовые» группы формируются только зимой. После окончания гона, в сентябре-октябре, образуются смешанные группы (самцы, самки, молодые), иногда достигающие 20 особей и больше. После окончания осенних кочевок эти группы обычно разбиваются на меньшие, состоящие из 2-4 или несколько большего числа голов. Весною, в апреле, с приближением отела эти стада обычно распадаются. Кочуют на десятки, а в некоторых случаях и на сотни километров. Переходы совершаются обычно ночью и утром.

Питание.В рационе европейской косули выявлено 915 видов растений, сибирской – 599. Двудольные травянистые растения составляют 55,2%; древесные породы (полукустарники, кустарники и деревья) – 24,5%. Однодольные травянистые растения составляют лишь 15,8%. В пределах локальных территорий рацион косуль состоит из 85-130 видов растений. Косули «оптимально» используют сезонные корма. Лучший для них корм – молодые органы растений.

Летом основным кормом служат различные виды трав, молодые листья и побеги кустарников. Осенью косуля ест также ягоды, дикие фрукты, желуди, буковые орехи и различные виды грибов; замечено поедание полыни (возможно, что животное употребляет это растение в качестве глистогонного). Зимним кормом служат молодые ветки, засохшие стебли трав и листья, из-под снега косуля достает желуди и буковые орехи, обгладывает с деревьев мхи и лишайники.

Как правило, у древесно-кустарниковых растений летом поедаются листья и зеленые побеги, зимой - побеги, ветки, почки, сухие листья (особенно осины) и хвоя (чаще всего молодых сосенок, затем можжевельника, очень редко лиственницы, ели или пихты; хвоя кедра не поедается); древесная кора обычно не поедается, чем косуля существенно отличается от оленя и лося.

Зимой при необходимости косуля может копытить ветошь и желуди из-под снега высотой до 10-15 см, в некоторых случаях из-под снега до полуметра глубиной выкапывает осиновый лист.

Охотно поедают сельскохозяйственные культуры: рапс, люцерну, козлятник, эспарцет, кукурузу, а также неубранные подсолнечник, овес, вико-гороховую смесь, гороховую и гречишную солому и др. Показателем неблагополучия с кормами служит поедание сухого лесного или лугового сена и пшеничной соломы, в результате чего часто погибают рядом с кормом. При длительном питании сухим кормом из-за недостатка воды у них нарушается процесс пищеварения и водно-солевой обмен. Для полноценного кормового рациона косулям необходимо около 1500 г воды в день. Сухая подкормка усугубляет дефицит воды и при недостатке естественной влажной пищи вредна для копытных (Данилкин, 1999).

Как и все копытные, косули нуждаются в минеральном питании, которое получают с естественным кормом. Если в кормах обнаруживается недостаток минеральных веществ, все олени охотно посещают искусственные солонцы. Потребность в минеральном питании усиливается во время линьки, роста рогов, беременности и лактации, при истощении, болезнях и травмах.

Размножение.Половой зрелости достигают на втором году жизни, но многие молодые самцы не могут противостоять более взрослым и сильным соперникам, поэтому позднее участвуют в размножении. Самки достигают половой зрелости уже на первом году жизни, но лишь единицы их участвуют в размножении.

Гон европейской косули проходит в июле-августе, у сибирской – в августе-сентябре. У годовалых самок течка начинается несколько раньше, чем у взрослых. Не покрытые летом взрослые и молодые самки приходят в течку позднее, вплоть до декабря.

Во время гона самцы территориальны. Они очень возбуждены, агрессивно гоняются за самками, вплоть до ударов рогами, при этом издают "шипящие звуки"; теряют обычную осторожность (известны случаи нападения на людей) и практически перестают кормиться (2-5 дней). Во время гона звери набивают кольцевые или в виде восьмерки тропы. «Гонные пары» во время быстрого бега могут выходить за пределы охраняемой территории самца. Между самцами нередки драки, вплоть до гибели соперников. В период гона самцы реагируют на звуки, сходные с писком, и часто становятся добычей охотников, имитирующих писк.

За несколько часов число садок нескольких самцов у одной самки достигает 27. При высокой численности самок за день один самец может покрыть и двух самок. Отдельные самки в течке предпочитают определенного самца и могут спариваться с ним на протяжении ряда лет. Самцы часто потираются о ветки и деревья заглазничной железой. Самка находится в состоянии охоты 4-5 дней.

После оплодотворения яйцеклетка от стадии бластулы диаметром 0,1 мм находится в матке в «маточном молоке» 4,5-5 месяцев и медленно развивается (бластула достигает диаметра 5 мм). У половины самок европейской косули эмбриональная диапауза длится в среднем около 168 дней. Период плацентации (истинной беременности) характеризуется бурным развитием эмбрионов. В целом беременность европейской косули колеблется от 264 до 318, в среднем 294-300 дней, при позднеосеннем гоне эти сроки сокращаются до 5 месяцев. У сибирской косули в связи с более поздним сроком течки продолжительность беременности несколько меньше – 279-296 дней.

Телята рождаются обычно с конца апреля до середины июня (европейская косуля), у сибирской - со второй половины мая до середины июня - июля. Роды обычно проходят лежа, в дневные часы. В помете бывает 1-2, реже 3-4 детеныша. Новорожденные первые 6-8 дней остаются на месте, затаившись в траве; в возрасте двух недель уже не отстают в беге от матери. Продолжительность лактации 2-3 месяца. В месячном возрасте молодые уже начинают поедать траву. Предельный возраст особей в природе в среднем 10±2 лет, отдельные живут 15-17 лет, а в неволе – 19-25 лет.

На первом же году жизни у самца появляются рожки в виде небольших выростов на лобных костях, длиной 0,5-5 см. Розеток и шипов на них не бывает. Только на третьем году жизни рога вырастают двухконечные и с развитой розеткой. Козел старше 3 лет имеет нормальные рога с тремя концами.

У взрослых самцов рога отрастают к концу марта - началу мая, в мае-июне заканчивается их очищение от кожи, несколько позже они окончательно окостеневают, в ноябре (местами с конца октября и до начала декабря) рога сбрасываются. У молодых самцов, по сравнению со старыми, рога отрастают примерно на 2-4 недели позже, в Крыму иногда только в июне. Изредка встречаются комолые самцы, или, наоборот, самки с рогами. Нередкое явление - рога уродливой формы.

Косули линяют два раза в году – весной и осенью. В январе-феврале волос заметно снашивается, и в марте-апреле начинается его выпадение с боков туловища ниже лопаток, затем на ногах, голове, шее, позже всего на задней части спины. В целом молодые вылинивают несколько позже, чем взрослые. Летний волосяной покров состоит из однородных и редких остевых волос.

С августа на голове начинается рост зимнего серого волоса, который резко контрастирует с рыжим летним. Затем сменяется волос на ногах и лопатках; в последнюю очередь вылинивает задняя часть туловища и брюхо. В конце сентября линька заканчивается, расцветка волос с рыжей сменяется на темную буровато-серую. В холодную осень зимний наряд одевается раньше.

Враги, болезни, конкуренты.Основной враг косули – волк и рысь. Особенно много косуль гибнет в многоснежные зимы и во время наста, когда снежная корка выдерживает хищника, а косуля проваливается. Не менее губительное воздействие оказывают гибриды волка и собаки.

Значительный ущерб, сопоставимый в некоторых районах с гибелью от волка, наносят бродячие и пастушеские собаки.

Лисица оказывает значительное влияние на численность европейской косули, существенно снижая уровень прироста. Несколько меньше её влияние на сибирскую косулю. Бурый медведь, росомаха, харза также преследуют косулю. Новорожденных иногда истребляют барсук, енотовидная собака, шакал, куница, кабан, снежный барс. Из птиц для козлят опасны филин, степной орел и беркут.

Косули подвержены многообразным глистным инвазиям: у них обнаружено 114 (в бывшем СССР – 87) видов паразитических червей, селящихся в легких, кишечнике, печени, мозгу. Гельминтозы сравнительно редко бывают причиной гибели животных; чаще их воздействие носит косвенный характер, вызывая ослабление организма хозяина и популяции в целом.

Болеют косули сибирской язвой, ящуром, некробациллезом, чумой рогатого скота, туберкулезом.

Различный пищевой рацион позволяет косуле совместно сущ