Подъем земной коры и извержения

Биологи полагают, что предки современного лосося были обитателями озёр, потому что окаменелости самых ранних лососёвых обычно находят в мелкогравийных отложениях, связанных с озерами или медленными реками низкого градиента. Согласно этой гипотезе, ранние Salmonidae колонизировали внутренние системы озёр, где они жили в изоляции и развили богатое разнообразие видов.¹⁶ В отложениях позднего Миоцена (приблизительно от 10 до 15 миллионов лет назад), окаменелости лососёвых попадаются и в грубом гравии. Это позволяет предположить, что древняя рыба расширила диапазон своей среды обитания на быстрые реки.¹⁷ По окаменелостям установлено, что Oncorhynchus, род, включающий тихоокеанского лосося, появился, вероятно, в это время.

Наиболее примечательным из населявших в тот период реки лососей был ныне вымерший саблезубый лосось (Smilodonichthys rastrosus).¹⁸ Эта огромная рыба шести футов длиной имела пару огромных, изогнутых от рождения зубов, но, несмотря на её свирепый вид, питалась прежде всего планктоном, во многом подобно более мелкой современной нерке. Окаменелости саблезубого лосося были найдены в грубом гравии, и указывали, что он проводил часть жизни в реках центрального Орегона и побережья Калифорнии. Его кости были найдены вместе с окаменелостями другого Oncorhynchus, напоминающего современного кижуча. Поскольку питание планктоном предполагает в качестве среды обитания озеро или океан, S. rastrosus вероятно использовал реки только для нереста. Судя по местоположению окаменелостей, найденных в центральном Орегоне, саблезубый лосось, вероятно, нерестился в водоразделе реки Колумбия.¹⁹

Когда кости первого из лососёвых, Eosalmo, 40 - 50 миллионов лет назад легли в отложения озера в Британской Колумбии, прибрежные горы Калифорнии, Орегона и Вашингтона лежали ниже уровня Tихого океана, волны которого омывали берега континента близ границы нынешнего штата Айдахо. Гряда вулканических островов прорезала морскую гладь далеко от берега между будущими штатами Орегон и Калифорния. Эти острова позднее поднялись и стали частью гор Кламат. Северные Калифорнийские и прибрежные горы Орегона начали принимать свою современную форму приблизительно 12 миллионов лет назад.²⁰

Любой, кому довелось проехать по шоссе № 101 на западном побережье, воспринимал прибрежный горный пейзаж как нечто незыблемое. Но за свою геологическую историю прибрежные области претерпели перемещения не менее захватывающие, чем миграции лосося. Пятнадцать миллионов лет назад береговая область Орегона, которая охватывала западный край Каскадных гор, была развернута на 32° на север от своего нынешнего местоположения. В то время, как прибрежные горы вращались и вздымались, реки, сохраняя темп в нижнем течении, пробивали себе путь через поднимающуюся сушу. К началу Плиоцена, от 2 до 5 миллионов лет назад, бассейны рек побережья уменьшились до современных размеров. На развитие рек Северо-Запада в этот период также повлияло формирование Каскадных гор. Разбег с высоты поднявшихся пиков позволил нескольким большим рекам - Фрейзеру, Колумбии, Умпква, Сиусло, Рогу, Кламату, Сакраменто, и Чехалису - пробить себе путь через растущие горы достаточно быстро, чтобы сохраниться на карте региона.²¹

Если «крючконосый» появился раньше, чем поднялись горы, а побережье приняло своё нынешнее очертание, то первым представителям рода пришлось пережить миллионы лет катастрофического разрушения среды обитания. Одним из последствий активного поднятия гор и прокладывания нового русла рекой были оползни, достаточно большие, чтобы блокировать поток или создать неодолимые водопады. Возникновение гор, в конечном счете, превращалось в замкнутый круг разрушения и созидания сред обитания. Популяции лосося, отрезанные от мест нереста или попавшие в условия, неприемлемые для жизни, были обречены на вымирание. В то же время беспризорному лососю приходилось колонизировать новые места обитания, и процесс адаптации начинался снова, как только новые популяции находили себе новый дом. Локальное исчезновение одних популяций, сбалансированное переселением других, долго оставалось важным механизмом выживания тихоокеанских лососей.

В то время, как водоразделы рек побережья уменьшались из-за наступления поднимающихся западных областей, восточнее земля разверзлась и извергала лаву на пологие холмы современных Орегона, Вашингтона и Британской Колумбии. 12-17 миллионов лет назад массивные потоки горячей лавы, перемещающиеся со скоростью двадцать пять-тридцать миль в час, неоднократно покрывали землю. Каждое последующее извержение погребало прежнюю среду обитания лососей под 100-футовым слоем лавы, и возвращало экологические часы назад, почти к нулю. Реки должны были пробить новые русла, должна была возникнуть почва, растения и животные должны были заново заселить бесплодный пейзаж.

Древние потоки лавы в бассейне реки Колумбии хорошо видны сегодня, особенно в тех местах, где река прорезала базальт и вскрыла их страты, подобные слоям гигантского пирога. Наиболее захватывающие пейзажи можно наблюдать в каньоне реки Гранд-Ронде на востоке штата Орегон, и вдоль 72-х мильного ущелья Колумбии. Лава затекла и в древнее русло Колумбии, закупорив её, заставив отклониться на север и пробить новый путь к океану. По этому руслу река несёт свои воды и в наши дни.²²

Около 2 миллионов лет назад водоразделы Северо-Запада приобрели свой современный вид (Рисунок 1.1). Генетический анализ тихоокеанского лосося позволяет предположить, что за это время его современные виды возникли из трех наследственных линий. Первые две отделились чуть раньше двух миллионов лет назад; одна произвела стилхеда, кижуча и чавычу, в то время как вторая - нерку. Третья линия отделилась приблизительно 1.25 миллионов лет назад, произведя горбушу и кету.²³ Если, как говорит анализ, «крючконосый» появился в течение Миоцена, то рыба прошла 10 миллионов лет эволюционного развития прежде, чем появились наследственные линии, из которых произошел современный лосось.

Рисунок 1.1.Основные реки и горные области Тихоокеанского Северо-Запада.

Стабильность водоразделов и появление современных видов лосося ещё не означали для него конца катастрофических перемен. Наступал ледниковый период, который разительно изменил климат, реки и среду обитания лосося в регионе, особенно на побережье штата Вашингтон, в Пьюджет-Саунд и в бассейне реки Колумбия.

Наступление льдов

Последний ледниковый период, известный под названием Висконсин, достиг своего пика около 18 тысяч лет назад. Льды покрыли Северную Америку двумя большими пластами. Ледяной лист Лаурентиды(Laurentide) охватил большую часть северо-центральной и восточной Северной Америки, в то время как ледник Кордильер закрыл тихоокеанский Северо-Запад (Рисунок 1.2). В период максимального похолодания покров льда Кордильер протянулся в долину Пьюджет, где закрыл район сегодняшнего Сиэтла ледяным слоем толщиной 4 тысячи футов. Своим южным краем ледяной покров достиг области города Олимпия, штат Вашингтон. Медленное движение ледниковых масс вырезало рельеф Пьюджет-Саунд.

На время, пока реки Пьюджет-Саунд, Британской Колумбии, и юго-востока Аляски были заморожены, лосось нашёл убежище в речных бассейнах юга и, что удивительно - к северу от ледника Кордильер. Он жил в реках, свободных ото льда, включая Сакраменто, Колумбию и Чехалис, также как и в реках Берингии - большой, свободной ото льда области на северо-западе Аляски, которая простиралась дальше в Сибирь. К югу от Колумбии, ледники, сформировавшиеся только на возвышенностях, оставили существовавший дренаж рек неповрежденным.²⁴

Из всех рек самый большой бассейн вблизи южного края ледника Кордильер имела Колумбия. Хотя две трети нижнего течения реки не покрылись льдом, река не избегла побочных катастрофических последствий. С началом глобального потепления таяние льда произвело гигантские наводнения, которые сформировали пейзаж северо-восточной части штата Вашингтон и оставили заметные шрамы в областях, которые были свободны ото льда.

Рисунок 1.2. Ледниковое озеро Миссула и путь её потока около 15,000 лет назад, во время последнего ледникового периода на Тихоокеанском Северо-Западе. (По Альту и Хиндману 1995)(After Alt and Hyndman 1995)

Пока не закончился Висконсинский ледниковый период, ледник наступал и отступал много раз. Во время некоторых таких периодов ледник простирался южнее Британской Колумбии, мимо нынешнего местоположения озера Пенд Орейли в штате Айдахо и доходил до реки Кларк-Форк. Каждый раз, когда ледник достигал Кларк-Форк, он заполнял её долину, закупоривая русло стеной льда. которая время от времени достигала 2,500 футов в высоту. Ледник Кларк-Форк собрал воду из западной части современного штата Монтана, иссушив эту область, и создал древнее озеро Миссула, которое имело площадь 3,000 квадратных миль. При глубине, достигавшей в некоторых местах 2,000 футов, этот громадный водный резервуар имел объём, примерно равный половине озера Мичиган.

В конце концов, уровень воды в озере Миссула повысился настолько, что она смогла приподнять ледяную плотину со дна долины. Это привело к катастрофическому наводнению. Гигантская стена воды неслась через штат Айдахо со скоростью пятьдесят миль в час. Она промыла северо-восточный Вашингтон, создав рельеф, известный сегодня как направленный scablands. Потом вода заполнила русло Колумбии, глубина которой выросла до 1000 футов в таких местах, как, например, Уоллула Гап, вблизи устья Снейка. Ниже по течению Колумбии наводнение залило участок современного Портленда в штате Орегон и превратило долину Вилламетт в озеро глубиной более 200 футов. Такие наводнения происходили около сорока раз, или примерно каждые пятьдесят пять лет в последний период Висконсинского похолодания 12800 – 15000 лет назад²⁵.

Самое крупное из этих наводнений освободило энергию, эквивалентную 106 процентам электричества, произведенного в Соединенных Штатах в 1970 году. Разрушительная мощь воды, смешанной со льдом, валунами, гравием и илом вырезала ущелье Колумбии, ряд каналов и водопадов в среднем течении реки, известные, как Селило.²⁶ Лосось, вероятно, пережил эти наводнения в приютивших его притоках Колумбии: Дешуте, Джон-Дее, Снейке и некоторых других.

Даже в реках, расположенных южнее авангарда ледниковых полей, среда обитания лосося изменилась из-за похолодания и связанных с ним климатических изменений. К югу от главного ледника Кордильер малые ледники покрыли вершины гор Каскадных, Голубых, Стинс и Кламат.²⁷ В короткие периоды быстрого таяния эти ледники тоже высвобождали обильные водные потоки, формировавшие среду обитания лосося, но эти наводнения были гораздо менее серьезны, чем те, что производил ледник Кордильер. Ещё южнее, в Сьерра-Неваде, ледник толщиной 2 тысячи футов накрыл долину Йосемит, создав там плоские луга.²⁸

Вероятно, ареал распространения лососей во время Висконсинского ледникового периода из-за понижения температур расширился на юг. Однако вскоре последовал период интенсивного потепления, и южная граница распространения лосося начала смещаться к северу. Косвенные свидетельства, полученные при исследовании древних индейских стоянок, позволяют предположить, что в реках севера Калифорнии и юга штата Орегон стада лосося в то время были довольно небольшими. Реки стали для красной рыбы слишком теплыми.²⁹ Потом, приблизительно 4 тысячи лет назад климат северо-запада начал становиться прохладнее, приближаясь в современному. Это позволило лососёвым повторно колонизировать южные области современного диапазона распространения. Стилхед распространился далеко на юг, до мексиканской границы, а чавыча достигла реки Вентура чуть севернее Лос-Анджелеса.

Лосось, переживший ледниковый период в притоках Колумбии, заново осваивал северные просторы вплоть до реки Стикин в Британской Колумбии и юго-востока штата Аляска. Популяции лосося расселялись на юг и из рек Берингии. Через десять тысяч лет после отступления льдов река Колумбия станет мощным двигателем индустриальной экономики в регионе. Но в период, наступивший вслед за потеплением, она стала большой «органической машиной», рекой-матерью современного тихоокеанского лосося, который заполнял потоки, освобождавшиеся ото льда.³⁰

После льда

Тающий лед оставлял за собой пустынный ландшафт, состоящий из ледниковых вымоин, нагромождения валунов, гравия и обломков скал, размолотых движущимся ледником. Частые наводнения создавали этот каменный пейзаж постепенно, по мере того, как во время беспорядочного отступления ледников формировались и рушились ледяные плотины. Период быстрого потепления начался приблизительно 14 тысяч лет назад, достиг пика 5-6 тысяч лет назад и завершился около 4 тысяч лет назад. Сухой, жаркий климат, пришедший на смену ледниковому периоду, замедлял возвращение лесов на голые равнины. Cосна скрученная широкохвойная и ель, которые постепенно заполняли бесплодный пейзаж, были лишь маленькими, чахлыми версиями своих современных родственников. Небольшие деревья и кусты не могли удержать ни скалистую почву, ни реки в стабильных руслах.

Чередуя рев наводнений с обедневшими струйками воды, недавно оттаявшие реки текли в широких, мелких руслах по ледниковым вымоинам. Тысячи лет медленно перемещающиеся ледники вбирали в себя миллионы тонн гравия, почвы и валунов. Когда тающий лед высвобождал эти массы, недавно сформировавшиеся реки заполнялись осадком, объем которого в шестьдесят раз превышал тот, что несут современные реки тихоокеанского Северо-Запада.³¹ Лишенные постоянного русла постледниковые реки смещались из стороны в сторону по широким долинам, повсюду оставляя толстый слой осадков. Во время наводнений мутные реки часто выходили из своих мелких русел и захлёстывали местность подобно вырвавшимся на свободу языкам пламени.

Широкие, мелкие реки, переполненные грязью, песком и гравием, были враждебны к любому бездомному лососю, заплывавшему в них на нерест. Несколько икринок все-таки избегали гибели среди перемещавшегося грунта, размалывающего гравия и удушающего ила. Но появившиеся мальки не находили тихой воды и глубоких водоемов, в которых они смогли бы отдыхать, прятаться и питаться. Редкая растительность не могла затенить потоки и укрепить берега «гуляющих» рек. Недостаток тени приводил к повышению температуры воды в жарком, сухом климате. Хорошо развитая прибрежная флора является важным источником не только тени, но и продовольствия. Насекомые, падающие с деревьев и кустов в воду, составляют значительную часть летнего рациона мальков. На постледниковых реках этот источник питания был недоступен. Реки разбивались на множество мелких, запутанных проток, текущих между грудами гравия и земляными холмами, скрепленными слабой растительностью. В мелких протоках юный лосось был особенно уязвим для хищных птиц. Время от времени мелкие протоки высыхали, и погибала вся оказавшаяся в них рыба. Формирующиеся постледниковые реки несли лососю смерть.

4-5 тысяч лет назад климат начал меняться, становясь более прохладным и сырым, каким он и сохраняется в наши дни. Эти перемены способствовали росту лесов. В начале периода похолодания доминировали ели Дугласа, которые предпочитают более сухие условия; потом, особенно в более влажных областях, начали преобладать западная тсуга и западный красный кедр. В конечном счете, леса, которые мы теперь называем старовозрастными, создали устойчивые, хорошо затененные ручьи и реки, благоприятные для обитания лосося. Обширные корневые системы больших деревьев держали реки в устойчивом русле и предотвращали эрозию почвы, в то время как густые кроны, смягчая солнечный жар, помогали поддерживать невысокую температуру воды. Когда большие деревья умирали и падали в ручьи, они создавали затоны и омуты, внося разнообразие в структуру среды водных организмов. Бревна накапливались, и, в конечном счете, удерживая воду, создавали боковые протоки и затоны. Тысячи деревьев, падающих поперек потоков, выполняли роль маленьких плотин. Они фильтровали воду, удерживали на себе тонны осадочных пород и позволяли рекам и ручьям оставаться чистыми. В результате, такие потоки несли гораздо меньшее количество осадка, чем реки незатененные. Реликтовые леса создали сложную и устойчивую среду обитания в реках. Популяции лосося достигли своей численности уровня восемнадцатого-девятнадцатого веков, возможно, ещё пять тысяч лет назад.³²

Эволюционноенаследство

Несколько миллионов лет и лосось, и регион подвергались значительным изменениям. Три-пять тысяч лет назад меняющаяся среда обитания и развивающийся лосось сошлись в экологической гармонии, которая привела к изобилию, которое считается одним из естественных чудес света. Чтобы достичь этой гармонии, лососи должны были пройти трудный путь эволюции. Им приходилось непрерывно приспосабливаться к ландшафту с высоким уровнем пространственного и временного разнообразия. Мало того, что ландшафт менялся время от времени, но и в любой момент он представлял собой путаницу разнообразных геологических, климатических, и биотических условий.

По мере эволюции видов тихоокеанских лососей, они приобретали черты, повышавшие вероятность их выживания в различных средах обитания рек. Результатом этого эволюционного процесса стал раздел мест обитания в водоразделе между различными видами. Рисунок 1.3 показывает, как места нереста гипотетических водоразделов поделены между кетой, горбушей, кижучем, чавычей и неркой. Горбуша и кета в основном мечут икру в нижнем течении рек, и покатник мигрирует к морю после недолгого периода жизни в пресной воде. Кижуч мечет икру, и его мальки подрастают в малых притоках верхней части водораздела. Летняя и осенняя чавыча для нереста используют соответственно середину и низовья реки. Когда мальки нерки появляются из гравия, они мигрируют в озера, где заканчивают своё пресноводное развитие.

Общие принципы разделения мест нереста, показанное на рисунке 1.3, как и жизненные циклы видов в приложении B - это не незыблемые законы, высеченные в камне. Каждый вид имеет свой жизненный цикл с уникальными признаками, отличающими его от другого вида. Среди этих признаков - возрастная структура, время пресноводной жизни, распределение мест нереста и роста в пределах водораздела. Но обобщенные жизненные циклы - действительно центральный стержень, вокруг которого каждая популяция развила богатое разнообразие, подстроившись к местной среде обитания. Например, кета обычно мечет икру в низовьях рек, включая приливно-отливную зону. Однако, в реках Амур в России и Юкон в штате Аляска и Канаде кета, чтобы метать икру, проходит от моря расстояние до 1,560 миль. Мальки кижуча обычно растут в малых реках и притоках в течение пресноводного периода своей жизни, но в некоторых водоразделах на юго-западе штата Орегон они проводят большую часть этого периода в прибрежных озерах. Наоборот, нерка почти всегда проводит ранний период своего развития в пресноводных озерах; хотя мальки некоторых популяций на Аляске и в Канаде не живут в озере, а могут мигрировать к морю вскоре после появления из гравия, или растут в реке и боковых протоках.³³

Вариации жизненных циклов - важное наследие, накопленное лососем за время выживания и эволюции среди геологических и климатических событий, отметивших историю Северо-Запада. Разнообразие жизненных циклов - это ответ лосося на старую пословицу о том, что не стоит держать все яйца в одной корзине. Их многообразие - решение проблемы выживания в изменяющейся окружающей среде. Оно демонстрирует, что лосось и среда его обитания неразрывно связаны, что они должны рассматриваться как нечто единое, особенно, если мы пытаемся управлять лососем или ищем пути его восстанавления.³⁴

Рисунок 1.3. Распределение мест нереста тихоокеанского лосося в гипотетическом водоразделе. Типичное распределение кеты(a), горбуши (b), кижуча (c), чавычи (d), и нерки (e).

Биолог Б. Ф. Томпсон описал экосистему лосося, как «цепь благоприятных условий окружающей среды, соединяющихся в определенное время года во времени и пространстве». В пределах водораздела, писал он, существуют «разные возможные комбинации или цепочки, которые могут соединяться во времени и пространстве множеством способов».³⁵ Каждая из цепочек - вариант жизненного цикла, свой путь, которым лосось следует через череду благоприятных мест обитания, вместе составляющих его экосистему. Вероятность выживания лосося, следующего своим путём или иначе – своему жизненному циклу, будет меняться со временем в ответ на естественные или искусственные перемены, происходящие в среде его обитания. По мере изменения климата или среды обитания, какие-то жизненные циклы будут способствовать выживанию, в то время как другие – нет. Таким образом, ценность каждого жизненного цикла для выживания со временем может меняться.

Я ещё вернусь к значению разнообразия жизненных циклов, но пока важно признать, что они – важнейшее эволюционное наследство лосося, они - ключ к выживанию в сложных природных условиях Северо-Запада. Как основная часть эволюционного наследства, разнообразие жизненных циклов должно учитываться во всех программах управления и восстановления лосося. К сожалению, наше управление и программы восстановления фактически внесли свой вклад в потерю этого разнообразия.

Изучение эволюции лосося и геологической истории Северо-Запада изменило мой взгляд на проблему. Теперь я вижу больше чем просто серебристую рыбу, оказавшуюся в центре регионального кризиса. Когда я смотрю на лосося сегодня, я вспоминаю всю долгую историю края. Мощный, вскормленный океаном лосось воскрешает в моей памяти охлаждение моря, происходившее 10 миллионов лет назад, рождение гор и наступление ледников, формировавшие способность лососей осваивать новую среду обитания. Разнообразие их жизненных циклов отражает богатство пейзажа, климата и растительности региона. Я смотрю на рыбу, и вижу физическую красоту земли: древние леса, которые защищают и питают среду обитания лососей, дикие и свободные реки, текущие через эти леса, горы, дающие гравий, в который можно метать икру, и прохладный, влажный климат, хранящий полноводность рек. И, наконец, лосось напоминает мне о людях: об индейских рыбаках, их уникальных сообществах и образе жизни, о рыбаках-спортсменах, отовсюду приезжающих ловить лосося. Когда я смотрю на лосося, я вижу не только рыбу в серебристой чешуе, я вижу весь Северо-Запад.

ГЛАВА 2

Пять домов Лосося

Человек и его семья жили под нависающим выступом скалы, высоко вздымавшейся над рекой. Неглубокая пещера защищала их от дождя, ветра и солнца, имела свободный выход к реке, текущей внизу, и вверх, к лугам на плато. Несмотря на то, что пышная трава всё ещё покрывала нагорье, еды становилось недостаточно. Другие семьи, жившие на плато, уже ушли на восток в поисках исчезающих мамонтов и других больших млекопитающих, но эта семья осталась, и в поисках пропитания обратилась к реке.

В один из дней 12 тысяч лет назад семейство направилось по узкой тропинке вниз, к дну каньона. Большая река притупляла все чувства. Непрекращающийся грохот заполнял уши, тонны воды, падали с большой высоты, крутились в скатах, выточенных в базальтовой скале. Туман, поднимавшийся от пенящейся реки, наполнял землю прохладной сыростью, а воздух нес запах плесени, идущий от тысячелетней воды, выпущенной тающими ледниками выше по течению.

Когда семья проходила вдоль одной из небольших проток, человек увидел большую серебристую рыбу, которая выпрыгнула из водоема и, пробившись через струи воды, падавшей с трехфутового водопада, уплыла в реку выше него. Вскоре второй лосось выпрыгнул из водоема и, преодолев напор спадающей каскадами воды, исчез в потоке выше водопада. Человек был наготове, когда из водоема выпрыгнула третья рыба - он проколол её своим копьем. Семья быстро забила добычу и уложила её в грубую корзину, а мужчина вернулся, чтобы продолжить охоту.

Вся семья была занята ловом лосося и никто не заметил свежеющего бриза, не расслышал зловещего грохота, терявшегося в реве реки. Когда мужчина набил достаточно рыбы, чтобы нагрузить каждого члена семьи, он опустил копье. Грохот выше по течению выделился из звуков бурной реки. Только теперь человек почувствовал холодный, свежий ветер и его сильный, земляной аромат. Он поднял голову как раз вовремя, чтобы увидеть, как стена грязи, больших валунов, и блоков льда размером с дом выворачивает из-за изгиба реки. Грозная масса заполнила каньон разрывающим потоком, движущимся со скоростью сорок миль в час. Через две минуты рыбацкий участок был под 300 футами грязной воды.¹

Приход людей на Северо-Запад совпал с последним большим наводнением из древнего озера Миссула. Хотя лосось существовал и в то время, первые люди не находили рек, изобилующих им, потому что эффект похолодания и перемены климата объединились, ограничивая его количество. Однако за последующие несколько тысяч лет ручьи, реки, и озера Северо-Запада превратились в одну из богатейших в мире экосистем лосося. В течение этого времени первые североамериканцы создавали богатую культуру и экономику, основанную на ежегодном возвращении серебристой рыбы в свои родные реки.